Zytoskelett

Das Zytoskelett

1.     Einleitung

2.     Mikrotubuli

3.     Mikrofilamente

4.     Intermediärfilamente

5.     Zentriolen

6.     Kontrollfragen

1. Einleitung

Das Zytoskelett (Zellskelett) dient der Stabilisierung von Zellen und ist für deren Form verantwortlich. Es spielt auch eine große Rolle für die Motilität (aktive Bewegungen) der Zelle. Es handelt sich dabei um ein aus Proteinen aufgebautes Netzwerk, welches für die intrazelluläre und die gesamte Zellbewegung zuständig ist. Dieses Netzwerk besteht aus 3 verschiedenen Klassen von Zytoskelettfilamenten:

• Mikrotubuli („Röhre“): Tubulin
• Mikrofilamente (Aktinfilamente, „Faser“): Aktin
• Intermediärfilamente: viele verschiedene…

2. Mikrotubuli

Mikrotubuli sind stabile zylinderförmige Proteine, die auch Makrofilamente genannt werden. Sie bilden in der Regel keine Bündel, sondern laufen meist ungeordnet nebeneinander her. Sie gehen strahlenförmig von einem Mikrotubuli-Organisationszentrum aus.

Das Protein, aus dem die Mikrotubuli bestehen, heißt Tubulin. Es handelt sich hierbei um ein globuläres Protein, das in den Formen alpha- und beta-Tubulin vorkommt.

Funktionen:

• Stabilisierung der Zelle und Erhaltung der Zellform
• Verteilung von Organellen und Makromolekülen
• Mitose (als sogenannte Spindelfasern transportieren die Mikrotubuli die Chromosomen in die Tochterzellen; hierbei knüpfen sich die Kinetochoren, welche an die Zentromere der Chromosomen angelagert sind, an die Spindelfasern an)
• Als Neurotubuli transportieren sie in Nervenzellen Neurotransmitter-Vesikel von den Golgi-Apparaten entlang der Axone zu den Synapsen.
• In Pigmentzellen der Haut transportieren sie die Pigmentgranula in die Zellfortsätze.
• In Kinozilien befinden sich besonders stark angeordnete Mikrotubuli, die über seitlich angeknüpftes Dynein (ein Motorprotein) gegeneinander verschoben werden. Dadurch entsteht die Bewegung der Kinozilien. Ähnliches gilt auch für die Geißeln der Samenzellen (siehe Kapitel Zellmembranen). Vom Basalkörper aus bildet sich das Axonem der Zilie mit einer charakteristischen 9×2+2-Struktur.
• Auf den Mikrotubuli können sogenannte Motorproteine eingesetzt werden. Man unterteilt die eingesetzten Motorproteine in zwei Gruppen:
  • Kinesine bewegen sich in Richtung Plus-Ende und transportieren sogenannte Mantelproteine, die mit einer Art "Fracht" beladen werden können.
  • Dyneine bewegen sich in Richtung Minus-Ende und sind langsamer. Sie transportieren aber ebenfalls Mantelproteine, die beladen werden können.

Vorkommen

• Spindelapparat
• Zentriolen (Basalkörper)
• Zytoplasma
• Zilien
• Geißeln

3. Mikrofilamente (= Aktinfilamente)

Aktinfilamente kommen in allen Eukaryontenzellen vor und sind mit zahlreichen anderen Proteinen assoziiert. Das „wichtigste“ assoziierte Protein ist jedoch das Motorprotein Myosin, ein Myofilament (= „Muskelfilament“), das gemeinsam mit Aktin die wesentlichen Strukturelemente der Muskelzellen bildet. In den Muskelzellen werden Aktin- und Myosinfilamente als kontraktile Einheiten bezeichnet, da sie die Kontraktion der Muskelzellen ermöglichen.

Mikrofilamente beeinflussen darüber hinaus die Gestalt der Zelle und haben indirekt über ihre Proteine Einfluss auf die Zytoplasmakonsistenz. Auch die gewisse Stabilität der aufrecht stehenden Mikrovilli ist u.a. auf die Mikrofilamente zurückzuführen (mehr dazu im Kapitel 'Zilien, Geißeln, Mikrovilli’).

Ein Mikrofilament bzw. Aktinfilament ist aus zwei helikal umeinander gewundenen Aktin-Einzelfäden aufgebaut und besitzt einen Durchmesser von ca. 7 nm. Die Mikrofilamente findet man direkt unterhalb der Plasmamembran, mit der sie über bestimmte Segmente verbunden sind. Die Form einer Zelle beruht zum größten Teil auf der Organisation von zellmembrannahen Aktinfilamentbündeln und Netzwerken, wie auch deren Anbindung an die Zellmembran. Die Verbindung zur Zellmembran und die Verknüpfungen zu bestimmten Membranproteinen stabilisieren die Struktur der Zelle zusätzlich. 

4. Intermediärfilamente

Die Intermediärfilamente sind Bestandteile des Zellskeletts und bestehen aus fibrillären Untereinheiten. Über Intermediärfilament-assoziierte Proteine werden die Filamente mit anderen Strukturen des Zytoskeletts, der Zell- und Kernmembran sowie dem Zytoplasma verbunden. Die Intermediärfilamente gehen von den Desmosomen aus. Die folgende Tabelle muss nicht auswendig gelernt werden, es schadet aber sicher nicht, sie zu überfliegen.

5. Zentriolen

Die zylinderförmigen Zentriolen sind eine Konstruktion aus Mikrotubuli. Sie bestehen aus 9 Mikrotubuli-Tripletts und sind untereinander durch Mikrofilamente verbunden. Sie kommen immer paarweise vor und spielen eine sehr wichtige Rolle bei der Zell(kern)teilung (Mitose). Dabei wandern die zwei Zentriolenpaare (= Centrosom, wurde vor der Mitose verdoppelt) auseinander und bilden ein Fasergerüst aus Spindelfasern, an denen entlang sich die geteilten Chromosomenpaare zu den zwei „Polen“ hinbewegen.